神經計算建模實戰：基於 BrainPy

第1 篇基礎知識
第1 章編程基礎知識. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
1.1 安裝教程. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.1.1 Linux 與macOS 系統. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1.1.2 Windows 系統. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.1.3 更新版本和環境. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2 JIT 編譯下的編程基礎. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2.1 JIT 編譯加速. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.2.2 數據操作. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2.3 控制流. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
1.3 動力學模型的編程基礎. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
1.3.1 積分器. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
1.3.2 更新函數. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.3.3 突觸計算. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.3.4 運行器. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
1.4 查閱文檔. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
1.5 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
第2 篇神經元模型
第2 章神經元的電導模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.1 神經元結構. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2.2 靜息膜電位. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.3 等效電路. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
2.4 電纜方程. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.4.1 電纜方程的推導. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.4.2 電信號在長直纖維中的被動傳播. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48
2.5 動作電位. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.5.1 動作電位的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.5.2 動作電位的產生機制. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.5.3 動作電位的遠距離傳播. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
2.6 霍奇金—赫胥黎（HH）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.6.1 離子通道模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
2.6.2 利用電壓鉗技術測量離子電流. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .53
2.6.3 泄漏電流的測量. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.6.4 INa 和IK 的測量. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
2.6.5 HH 模型的數學表達. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .57
2.7 HH 模型的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
2.8 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
2.9 拓展閱讀：求解門控變量n、h、m 的表達式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
2.9.1 門拉變量n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
2.9.2 門控變量h . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
2.9.3 門控變量m. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .68
第3 章簡化神經元模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.1 泄漏整合發放（LIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.1.1 LIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.1.2 LIF 模型的動力學性質. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
3.1.3 LIF 模型的優點和缺點. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
3.2 二次整合發放（QIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
3.2.1 QIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
3.2.2 QIF 模型的動力學性質. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
3.2.3 θ 神經元模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
3.3 指數整合發放（ExpIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.3.1 ExpIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
3.3.2 ExpIF 模型的動力學性質. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
3.4 適應性指數整合發放（AdEx）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.4.1 AdEx 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
3.4.2 AdEx 模型的發放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
3.4.3 利用相平面分析法研究AdEx 模型產生不同發放模式的動力學機制. . . . . 97
3.5 Izhikevich 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
3.5.1 Izhikevich 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .103
3.5.2 Izhikevich 模型的發放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .105
3.5.3 用分岔分析法研究Izhikevich 模型在不同發放模式間的轉換. . . . . . . . . . 107
3.6 Hindmarsh-Rose（HR）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
3.6.1 Hindmarsh-Rose 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
3.6.2 Hindmarsh-Rose 模型產生簇發放的動力學機制. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
3.6.3 Hindmarsh-Rose 模型的其他發放模式. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
3.7 泛化整合發放（GIF）模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
3.7.1 GIF 模型的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
3.7.2 GIF 模型的動力學分析. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
3.8 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
第3 篇突觸及突觸可塑性模型
第4 章突觸模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.1 化學突觸. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
4.2 化學突觸的現象學模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
4.2.1 電壓跳變模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
4.2.2 指數衰減模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
4.2.3 Alpha 函數模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
4.2.4 雙指數衰減模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142
4.3 化學突觸的生理學模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
4.3.1 建模離子通道的開放與關閉. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
4.3.2 AMPA 模型和GABAA 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .147
4.3.3 NMDA 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
4.3.4 GABAB 模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153
4.4 電突觸模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
4.5 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
第5 章突觸可塑性模型. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
5.1 突觸短時程可塑性. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
5.2 突觸長時程可塑性. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
5.2.1 脈沖時序依賴可塑性（STDP） . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
5.2.2 赫布學習法則. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
5.2.3 Oja 法則. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
5.2.4 BCM 法則. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
5.3 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
第4 篇神經網絡模型
第6 章興奮—抑制平衡網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .185
6.1 興奮—抑制平衡網絡的結構. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
6.2 興奮—抑制平衡網絡的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
6.3 興奮—抑制平衡網絡的計算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
6.4 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193
第7 章決策網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
7.1 決策行為的研究背景. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
7.2 脈沖決策網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
7.2.1 脈沖決策網絡的結構. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
7.2.2 脈沖決策網絡模型的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
7.3 發放頻率決策網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
7.3.1 發放頻率決策網絡的結構. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203
7.3.2 發放頻率決策網絡模型的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
7.3.3 發放頻率決策網絡模型的動力學分析. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .209
7.4 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
第8 章連續吸引子網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
8.1 吸引子網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
8.2 連續吸引子網絡的結構. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 213
8.3 連續吸引子網絡模型的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
8.4 連續吸引子網絡模型的計算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
8.4.1 神經元群編碼. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219
8.4.2 平滑跟蹤. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
8.4.3 其他計算功能. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
8.5 本章小結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
第9 章庫網絡. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.1 庫網絡的定義及發展背景. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.2 回聲狀態網絡的定義和限定條件. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.2.1 回聲狀態網絡的定義. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
9.2.2 網絡具有回聲性質的條件. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
9.3 回聲狀態網絡模型的編程實現. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .228
9.4 回聲狀態網絡的訓練. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
9.4.1 周期（正弦）函數的擬合. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
9.4.2 勞倫茲系統的預測. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
第10 章網絡模型總結. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
參考文獻. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241